Критика хромосомной теории наследственности
Изложенные доводы в пользу хромосомной теории наследственности многим кажутся настолько убедительными, что эта теория кажется неуязвимой. Но, несмотря на это, против нее издавна выдвигались очень разнообразные аргументы, основанные также не на каких-либо философских соображениях или классовых мотивах, а на почве строгих фактов. Познакомимся с этими фактами. Кажется, совершенно неоспоримым равноправие мужского и женского пола в наследственности, экспериментально подтвержденное получением чисто патроклинных (т.е. сходных только с отцом) гибридов при устранении женского ядра. Однако давно уже накопилось достаточное количество фактов, показывающих, что мнение о полном равноправии отца и матери и есть только первое приближение, а отнюдь не окончательная «истина в последней инстанции». Известно немало случаев исключений из правила о тождественности взаимных или обратных гибридов, совершенно твердо установлена роль плазмы в передаче некоторых наследственных признаков. В настоящее время даже лидеры классической генетики признают «плазмагены», т.е. элементы наследственной субстанции, локализованные в протоплазме. Давно уже были проделаны опыты по оплодотворению безъядерных кусков яиц у иглокожих (морские ежи, лилии). Если оплодотворить безъядерные участки яйца морского ежа спермой ежа другого рода, то получаются личинки с чисто отцовскими признаками. Это в момент опубликовав ния данных опытов считалось окончательным, как говорят «круци-альным», доказательством того, что только хромосомы являются носителями наследственности. Но Годлевский оплодотворил спермой не соседнего рода, а другого класса, и оказалось, что личинка имела признаки не отца, а матери. Получается, таким образом, вывод, который делали многие авторы, что определенные основные свойства организма (то, что можно назвать архитектоникой организма) передаются только через яйцо, и в передаче их отец вовсе не участвует, многочисленные же, так сказать более поверхностные, свойства передаются в равной мере через яйцо и сперматозоид, и в отношении их хромосомная теория наследственности и сохраняет полную силу.
Этот вопрос чрезвычайно труден и в написанной мной почти тридцать лет тому назад работе «О природе наследственных факторов» (1925) я, разобрав разные доводы в пользу дуализма наследственной субстанции, пришел к выводу, что они недостаточно обоснованы. Верно, что чрезвычайно трудно обосновать, какие признаки связаны только с хромосомами, и какие с протоплазмой, но сейчас по совокупности данных я уверен, это различие существует и имеет огромнейшее значение не только для теории наследственности, но и для общей теории эволюции. Это различие установить трудно методом гибридизации потому, что к скрещиванию способны только сравнительно близкие формы (обычно не далее рода, да и то с большим трудом), а у столь близких форм архитектонические признаки могут считаться практически тождественными. Но и в отношении признаков, в осуществлении которых хромосомы играют бесспорную роль, имеются случаи, где нельзя говорить о ведущей роли хромосом. Превосходную иллюстрацию этому мы имеем в учении о половых хромосомах. Открытие их привело ряд видных ученых (Бридж, Вильсон, Гольдшмидт) к мнению, что произведение пола не только есть функция половой хромосомы, но даже части Х-хромосомы, причем этот вывод считался достоверным или почти достоверным. Но дальнейшие работы тех же и других авторов показали, что это не так, что в определении пола участвуют и остальные хромосомы (так называемые аутосомы) и что роль половых хромосом сводится к направлению по существу гермафродитного организма в ту или иную сторону (самца или самки). Блестящие работы Р. Гольдшмидта с непарным шелкопрядом, когда он получал в массе так называемых ги-нандроморфов или интерсексов (бабочек, совмещающих в себе признаки самца и самки), показали, что в данном случае сторонники хромосомной теории перешли к высшей стадии теории: не только объяснению явления, но и руководству им. Редкие ловимые в природе гинандроморфы насекомых перестали быть какой-то странной необъяснимой игрой природы: естествоиспытатель по своему произволу получал их в любом количестве. Но, как всякое научное объяснение, и это объяснение является только маленьким шагом вперед на бесконечном пути изучения природы, а отнюдь не окончательной, «абсолютной» истиной. Это часто забывают и потому вновь наталкиваются на опровержение казалось бы твердо установленной истины. Так случилось и с гипотезой ведущего значения половых хромосом. Казалось совершенно ясным: определенный пол получается из того яйца, в которое попадает добавочная хромосома (у одних животных это будет самец, у других,самка), причем решается случаем, в.какую из двух дочерних клеток попадает добавочная хромосома. Но, по крайней мере, в некоторых случаях вполне позволительно утверждать, что это решается не случаем, а воздействием всей клетки. Мы знаем, что у тлей имеются партеногенетические формы, размножающиеся девственным путем, но возникающие из оплодотворенных яиц. Куда же деваются самцы, возникающие из яиц, оплодотворенных спермиями без дополнительной хромосомы? Оказывается, что вместо двух сортов спермиев с добавочной хромосомой (дающих при оплодотворении самку) и без добавочной хромосомы (дающей самцов) развивается только один сорт — с добавочной хромосомой, а другой сорт погибает. Так как при сперматогенезе две клетки обоих сортов получаются делением одной клетки, то, следуя хромосомной теории, можно было бы ожидать, что в данном случае развивается только та дочерняя клетка, в которую случайно (как в игре в орлянку) попала добавочная хромосома, отсутствие же добавочной хромосомы летально, т.е. влечет за собой гибель соответствующего спермия. На самом деле оказалось не так: две клетки, так называемые сперматиды, превращающиеся потом в спермин и образующиеся путем деления сперматоцита 2-го порядка еще до расхождения хромосом, резко отличаются по величине: та, которая дает жизнеспособного спермия, крупнее, та, которая даст погибающий спермий, мельче, и добавочная хромосома идет в крупную спермати-ду. Отсюда ясно, что половые хромосомы являются инструментом определения пола, но отнюдь не самодовлеющим фактором.